Embryologi CNS’s udvikling
Kilde : Esben, fra Studmed.dk Bemærkninger |
Contents
Embryologi – CNS’s udvikling
udviklingen af centralnervesystemet begynder i 3. fosteruge ved gastrulationen.
ved 16. – 18. dag kan primitivfuren og primitivknuden tydeligt ses på overfladen af epiblasten.
Dannelse af neuralrøret
i begyndelsen af 3. uge har ectodermen form som en flad skive der er bredere i den cephale ende end i den caudale ende
ved primær induktion inducerer notochorden og den præchordale mesoderm en kraftig proliferation i cellerne i den overliggende ectoderm, som dermed fortykkes og danner neuralpladen – cellerne i neuralpladen kaldes neuroectoderm
der kommer hurtigt i neuralpladen en opdeling i regioner, og secerneringen af FGF-8 forfra og vitamin A syre bagfra specificerer cellernes videre udvikling
ved dag 20 er neuralpladen vokset betydeligt, og lateralkanterne bliver eleverede og danner neuralvoldene der imellem sig i midtlinien har neuralfuren, sulcus neuralis
på samme tidspunkt opstår desuden de første somitter
omkring dag 22 begynder neuralvoldene at nå hinanden i midtlinien hvor de smelter sammen og danner neuralrøret – sammenvoksningen begynder i cervicalregionen og fortsætter herfra i cephal og caudal retning, og neuralrøret omslutter canalis centralis
i neuralrøret sker der en udtalt proliferation af neuroepithelceller i området tættest på canalis centralis, og de nydannede celler udvikler sig gradvist til nerveceller og gliaceller der migrerer til neuralrørets periferi
når cellerne har nået deres endelige lokalisation begynder de at differentieres til deres endelige form som nerve- og gliaceller
ved sammensmeltning af neuralvoldene fraspaltes to smalle striber af ectoderm kaldet crista neuralis, der oprindeligt lå på grænsen mellem det somatiske ectoderm og neuroectodermen
cellerne migrerer ned i den underliggende mesoderm og differentieres i det mijø de befinder sig i
derivater af crista neuralis celler er bl.a. nerveceller i autonome ganglier og spinal-ganglier, binyremarvsceller, melanocytter, Schwannske celler, mm.
desuden inducerer crista neuralis celler differentiering af celler fra de andre kimlag, fx til hudens dannelse, ved sekundær induktion
den cephale og kaudale ende af neuralrøret kommunikerer med amnionhulen via neuroporus cranialis et caudalis indtil disse lukkes på hhv. dag 24 og dag 26
neurulationen er nu afsluttet, og fra neuralrørets rostrale del udvikles encephalon, mens medulla spinalis udvikles fra den caudale del
Udvikling af medulla spinalis
i neuralrøret sker der som sagt en udtalt proliferation af neuroepithelceller i området tættest på canalis centralis, og de nydannede celler udgør neuroepithelet
det er især den ventrale og dorsale del af medulla spinalis der fortykkes, og der dannes en basalplade, lamina basalis, der ligger ventralt og en alarplade, lamina alaris, der ligger dorsalt
så snart neuralrøret er lukket, begynder neuroepithelcellerne at danne primitive nerve-celler kaldet neuroblaster
neuroblasterne danner kappelaget, en zone omkring neuroepithellaget, som bliver til medulla spinalis’ grå substans
medulla spinalis’ yderste lag, marginallaget, indeholder nervetråde der udvikler sig fra kappelagets neuroblaster – nervetrådene myeliniseres og danner medulla spinalis’ hvide substans
efter dannelsen af neuroblaster er slut, dannes de primitive støtteceller, gliablasterne, ud fra neuroepithelcellerne
gliablasterne migrerer til kappelaget og til marginallaget hvor de differentierer til protoplasmatiske og fibrillære astrocytter
desuden udvikles oligodendrocytter, der hovedsageligt findes i marginallaget, og først senere i fosterlivet udvikles mikrogliacellen ud fra mesenchym
de resterende neuroepithelceller danner ependymceller der beklæder canalis centralis
Sulcus limitans
sulcus limitans opdeler medulla spinalis og hjernestammen i en motorisk og sensorisk del
i medulla spinalis dannes som sagt en basalplade, lamina basalis, der ligger ventralt og en alarplade, lamina alaris, der ligger dorsalt
fra lamina basalis udvikles forhornet, og fra lamina alaris udvikles baghornet – de to plader er på hver side adskilt fra hinanden af en fure i canalis centralis kaldet sulcus limitans
sulcus limitans deler den grå substans i et ventralt afsnit der behandler efferente impulser og et dorsalt afsnit der behandler afferente impulser
i medulla spinalis’ thorakale del udvikles desuden et lateralt horn som indeholder neuroner tilhørende den sympatiske del af det autonome nervesystem
sulcus limitans fortsætter op i rhombencephalon og mesencephalon, men i dette område er alarpladen placeret lateralt i stedet for dorsalt pga. den åbne struktur her
hermed findes de efferente områder medialt, mens de afferente områder findes lateralt for sulcus limitans
Dannelse af spinalnerver
de sensoriske gangliers neuroblaster danner to udløbere, hvoraf den ene trænger ind i den dorsale del af neuralrøret og danner dorsale nerverødder
motoriske nervetråde begynder at opstå i 4. uge ud fra neuralrørets lamina basalis, og de samler sig i ventrale nerverødder
den anden udløber fra de sensoriske gangliers neuroblaster slutter sig til de ventrale nerverødder og sammen danner de en spinalnerve som dermed indeholder både motoriske og sensoriske fibre
spinalnerven deler sig hurtigt i en ramus dorsalis der innerverer den dorsale axiale muskulatur, vertebrae og ryggens hud, og i en ramus ventralis der innerverer den ventrale kropsvæg, ekstremiteterne og som danner de store nerveplexer
Udvikling af encephalon
i slutningen af 4. uge opstår der tre udvidelser i den rotsrale ende af neuralrøret der kaldes de primære hjernevesikler: prosencephalon mest rostralt, dernæst mesencephalon og mest caudalt rhombencephalon
pga. længevæksten i området begynder neuralrøret at bøje sig, og der kommer tre knæk på røret kaldet flexurer
flexura cervicalis dannes hvor rhombencephalon og medulla spinalis mødes, flexura cephalica dannes igennem mesencephalon og flexura pontina dannes senere og afgrænser rhombencephalons to dele
i 5. uge består prosencephalon af to dele
telencephalon består af to primitive cerebrale hemisfærer – senere udvikles cortex cerebri, det limbiske system og plexus choroideus
den midtstillede diencephalon danner senere bl.a. thalamus og hypothalamus
mesencephalon bevarer sin rørformede karakter
rhombencephalon består også af to dele
en rostral del kaldet metencephalon som senere danner pons og cerebellum
en caudal del kaldet myelencephalon der bliver til medulla oblongata
flexura pontina danner grænsen mellem de to dele
canalis centralis fortsætter i hjerneblærerne
telencephalons caviteter danner de 2 laterale hjerneventrikler
diencephalons cavitet danner 3. ventrikel
rhombencephalons cavitet danner 4. hjerneventrikel
mesencephalons lumen forbinder 3. og 4. hjerneventrikel