Skeletmuskulatur Histologi

Muskelvævet Skeletmuskulatur benævnes også tværstribet skeletmuskulatur pga. tværstribningen, der fremkommer af myofibrillerne.

Bindevævsforhold

Bindevævsskederne indeholder kar og nerver og skaber fri bevægelighed for de enkelte fibre og fascikler (ansamlinger af muskelfibre)

Epimysium
- Ligger under muskelfascien, er sammenvævet med denne og omslutter musklen
Perimysium
- Udspringer fra epimysium
- Omgiver fasciklerne
Endomysium
- Udspringer fra perimysium
- Fin skede af retikulære fibre, der omslutter hver enkelt muskelfiber

Skeletmuskelfibrens lysmikroskopiske opbygning

Cylinderformet
Længde 1 mm – 30 cm
Diameter 10 – 100 µm
Uden for sarcolemma findes en tyk ekstern lamina

Nucleus

Mange affladede, ovale cellekerner (op til flere hundreder), beliggende perifert lige under sarcolemma
Satellitceller (Mindre, mørkere kerner. Aflange, affladede, indesluttet af den eksterne lamina) Har betydning for regeneration.

Sarcoplasma

Stærkt præget af de tværstribede, længdegående, parallelle myofibriller
Nær kernepoler findes små golgi-apparater og mitochondrier
Mitochondrier i rækker langs og imellem myofibrillerne
Myoglobin – muskelfarvestof – binder O₂
Sarcoplasmatisk reticulum; som et net omkring hver fibril
Ingen centriole (og dermed ingen mitotisk aktivitet)
Glykogen og lipid-dråber

Myofibriller

Består af myofilamenter.
Tynde, 1-2 µm, udviser tværstribning med skiftevis mørke og lyse bånd.
I-bånd : Lyse bånd (isotrope). Hvert halve I-bånd er 0,5 µm i afslappet tilstand.
Z-skive : Mørk linie i I-bånd.
A-bånd : Mørke bånd (anisotrope) konstant 1,5 µm.
H-bånd : Lys zone i A-bånd.
M-skive : Mørk linie i H-bånd.
Sarcomeret er segmentet mellem 2 Z-skiver og myofibrillens funktionelle og strukturelle enhed.

Myofilamanter

Myosinfilamenterer findes kun i A-båndet.
Aktinfilamenter er forbundet med Z-skiven og strækker sig igennem I-bånd og A-bånd indtil H-båndet.
Dermed består H-båndet kun af myosinfilamenter, Resten af A-båndet af både myosin- og aktinfilamenter(overlapningszonen) og I-båndet kun af aktinfilamenter.
M-skriven: tværbindende struktur

Sammenbinder de midterste, tykkere dele af myosinfilamenterne

Z-skiven: tværbindende struktur

Forbinder modstående aktinfilamenter på tværs over Z-skiven

Ét aktinfilament forbindes med 4 modstående aktinfilamenter

Intermediærer-filamenter mellem Z-skiverne forbinder de individuelle myofibriller og bevirker, at sarcomererne i naboende fibriller er placeret ud fra hinanden

Myosinfilament

Tykkelse 14 nm, længde 1,5 µm.
Opbygget af mange, trådformede myosinmolekyler.

Opbygget af proteinet myosin, der består af 2 tunge kæder og 4 lette kæder. De to tunge kæder er sammensnoet i en stavformet hale og for enden af denne går de to tunge kæder fra hinanden og danner hver et globulært myosinhoved, der fungerer som ATPase.

Til hvert myosinhoved er knyttet to lette kæder.

Aktinfilamenter

Tykkelse 7 nm, længde 1 µm.
Består af G-aktinmolekyler ordnet i lange strenge - F-aktin. 2 F-aktin danner en dobbeltspiral, som er rygraden i aktinfilamentet.
Desuden findes i relation til aktinfilamenterne proteiner - tropomyosin og flere typer troponin - der medvirker i kontraktionsmekanismen.

Rørsystemerne

T-tubuli

Invaginationer af sarcolemma.
Lysningen står i åben forbindelse til den ydre overflade af muskelfibren.
Løber på tværs af myofibrillerne.
Et aktionspotentiale ("nervesignal") kan dermed hurtigt forplante sig fra fiberens overflade til dennes indre.

Sarcoplasmatisk reticulum

Indeholder store lagre af Ca²⁺-ioner.
Ud fra A-båndet er det længdeløbende og anastomoserende.
Kontaktretiklet dannes ud for overgangen mellem A- og I-bånd.
To kontaktretikler løber rundt om myofibrillen på hver sin side af en T-tubulus. De tre "rør" betegnes sammen som en triade.

Kontraktion

A-båndets længde uændret (1,5 µm).
I-båndet forkortes, da de 2 Z-skiver nærmer sig hinanden. Dette sker ved, at aktinfilamenterne skydes længere ind i A-båndet mellem myosinfilamenterne. Elektriske impulser i nerver.→
Motorisk endeplade. →
T-tubuli. →
Ca²⁺-ioner fra sarcoplasmatisk reticulum.→
Troponin og tropomyosin flytter sig fra binding-sites.→
Myosinhoveder binder til binding-sites på aktinfilamentet under spaltning af ATP→ADP. →
Aktinfilamentet skydes ind mellem myosinfilamenterne.→

Histogenese

Skeletmuskelceller oprinder fra mesoderm.
Udvikles hovedsageligt fra somitternes myotomer - tætpakkede myoblaster.
Under stor mitotisk aktivitet smelter de tenformede, enkeltkernede myoblaster sammen og danner mangekernede, lange cylindriske celler.
Kernerne skubbes perifert ved den efterfølgende dannelse af myofibriller.

Vækst og regeneration

Centriolet går til grunde under udviklingen, dvs. muskelfiberen kan ikke dele sig.

Vækst

Foregår ved Hypertrofi (forøgelse af celle-størrelse). Diameteren forøges ved antallet af myofibriller.
Længden forøges ved antallet af sarcomérer, der tilføjes i området, hvor musklen går over i senen.

Regeneration

Fx. efter fibersprængning.
Satellitceller uddifferentieres til myoblaster, som danner muskelfibre som under histogenesen. Ved større læsioner erstattes beskadigede muskelfibre af bindevæv.
Kompenseres ved hypertrofi af tilbageværende muskelfibre.

Fibertyper

Røde muskelfibre (type-1)	Hvide muskelfibre (type-2)
Langsomme Udholdende Tynde Mange mitochondrier Stor mængde myoglobin Indgår ofte i små motoriske enheder	Hurtige Udtrættes hurtigt Tykke Få mitochondrier Lille mængde myoglobin Indgår ofte i store motoriske enheder

Eksempler på eksamensopgaver fra SDU

Links

http://en.wikipedia.org/wiki/Muscle